Glycolyse


Glucose is een suiker dat wordt opgenomen uit onze voeding. Onder andere de koolhydraten worden in de spijsvertering afgebroken tot glucose. Door glucose te ontleden komt veel energie vrij. Deze energie kan worden opgeslagen in speciale energie moleculen (ATP en NADH) waaruit de energie weer kan worden vrijgemaakt wanneer de cel dit nodig heeft. De glycolyse is een reeks reacties dat het begin van de ontleding van glucose vormt. Het woord glycolyse komt van de woorden glucos (wat suiker betekent) en lysis (wat ontleding betekent). Deze reeks reacties komt voor in bijna alle levensvormen op aarde. In de glycolyse wordt glucose, in 10 stappen, omgezet in pyrodruivezuur, waarbij elke reactie wordt geregeld door een ander enzym.


De glycolytische route



Hieronder volgt de reeks reacties van de glycolyse met de bijbehorende enzymen aangegeven met nummers.

                                                                       Glucose
                                                                         
                                                                 Glucose 6-fosfaat
                                                             (Glucose 6-phosphate)
                                                                                                
                                                                 Fructose 6-fosfaat
                                                            (Fructose 6-phosphate)
                                                                         
                                                             Fructose 1,6-difosfaat
                                                        (Fructose 1,6-bisphosphate)
                                                         
                            Dihydroxyaceton fosfaat Glyceraldehyd-3-fosfaat
                        (Dihydroxyacetone phosphate)               (Glyceraldehyde 3-phosphate)
                                                                                                   
                                                                                      Glyceraldehyd-1,3-difosfaat
                                                                                    (1,3-Bisphosphoglycerate)
                                                                                                   
                                                                                     Glycerinezuur-3-fosfaat
                                                                                       (3-Phosphoglycerate)
                                
                                                                                       Glycerinezuur-2-fosfaat
                                                                                         (2-Phosphoglycerate)
                                                                                                   
                                                                                       Enolpyrodruivezuurfosfaat
                                                                                         (Phosphoenolpyruvate)
                                                                                                    
                                                                                             Pyrodruivezuur
                                                                                                  (Pyruvaat)


Pyrodruivezuur wordt omgezet in acetyl-CoA en kan dan verder geoxideerd worden in de citroenzuurcyclus. Pyrodruivezuur, NAD+ en coenzym A (CoA) geven acetyl-CoA, NADH en CO2. Deze reactie wordt gekatalyseerd door het enzym pyruvaat dehydrogenase complex. Dit enzym heeft TPP nodig als co-factor om deze reactie kunnen katalyseren. Pyrodruivezuur kan tijdens grote inspanning worden omgevormd tot melkzuur (lactaat) door lactaat dehydrogenase (LDH).

Energie opbrengst
Elke keer als er bij een reactie ATP wordt omgezet in ADP betekent dit dat er energie nodig was om deze reactie te laten verlopen. Deze energie komt dus uit het ATP molecuul door er een fosfaat af te halen. Als er bij een reactie het omgekeerde gebeurt (ADP naar ATP) betekent dit dat er energie vrijkomt bij de reactie en deze is gaan zitten in het ATP molecuul. De overgang van NAD+ naar NADH is ook een reactie waarbij energie wordt opgeslagen, maar nu in het NADH molecuul. Deze opgeslagen energie kan voor talloze doeleinde gebruikt worden. Het gedeelte na de splitsing van fructose 1,6-difosfaat telt dubbel ten opzicht van het eerst deel, omdat het suiker molecuul van 6 koolstof atomen is opgedeeld in 2 stukken van 3 koolstof atomen. In het eerste stuk worden 2 ATP moleculen verbruikt en in het tweede stuk (na fructose 1,6-difosfaat) worden 4 ATP moleculen en 2 NADH moleculen gegenereerd. De opbrengst uit de glycolyse van glucose tot pyruvaat is 2 ATP (uit ADP) en 2 NADH (uit NAD+) moleculen.

Spierpijn
Bij grote inspanning wordt veel ATP door de spieren gebruikt. Om ATP te leveren wordt een grote hoeveelheid glucose en glucose uit glycogeen (zie glycogeen metabolisme) tot pyruvaat omgezet. Hierdoor kan de voorraad NAD+ moleculen uitgeput raken omdat het wordt omgezet in NADH. Zonder NAD+ kan de spiercel niet verder gaan met de glycolyse. Om het gevormde NADH om te zetten naar NAD+ kunnen de spiercellen het pyrodruivenzuur omzetten in melkzuur. De ophoping van melkzuur in de spiercellen wordt ervaren als stijfheid en spierpijn. Bij deze reactie word een molecuul NADH omgevormd tot NAD+. De opbrengst van de glycolyse van glucose tot melkzuur levert 2 moleculen ATP op en geen NADH. Het gevormde melkzuur kan later door de hartspier en de lever worden terug gevormd tot pyruvaat.



De glycolyse met structuurformules




Nederlandse en Engelse benamingen voor de enzymen en intermediaire



Enzymen

Nederlands

Engels

Hexokinase

Hexokinase

Fosfohexoisomerase

Phosphoglucoseisomerase

Fosfofructokinase

Phosphofructokinase

Aldolase

Aldolase

Triose-isomerase

Triose phosphate isomerase

Glyceraldehyd-3-fosfaatdehydrogenase

Glyceraldehyde 3-phosphatedehydrogenase

Glycerinezuur-1-fosfaatkinase

Phosphoglycerate kinase

Fosfoglyceromutase

Phosphoglycerate mutase

Enolase

Enolase

Pyruvaatkinase

Pyruvate kinase



Intermediaire

Nederlands

Engels

Glucose

Glucose

Glucose-6-fosfaat

Glucose 6-phosphate

Fructose-6-fosfaat

Fructose 6-phosphate

Fructose-1,6-difosfaat

Fructose 1,6-bisphosphate

Dihydroxyacetonfosfaat

Dihydroxyacetonephosphate

Glyceraldehyd-3-fosfaat

Glyceraldehyde 3-phosphate

Glyceraldehyd-1,3-difosfaat

1,3-Bisphosphoglycerate

Glycerinezuur-3-fosfaat

3-Phosphoglycerate

Glycerinezuur-2-fosfaat

2-Phosphoglycerate

Enolpyrodruivezuurfosfaat

Phosphoenolpyruvate

Pyrodruivezuur

Pyruvate

Melkzuur

Lactate




[1]. Stryer, Lubert;- Biochemistry - fourth edition; New York: W.H. Freeman and Company
       (2006). ISBN 0-7167-2009-4
[2]. Wolters-Noordhoff; - Binas - derde druk; Groningen: Wolters-Noordhoff bv (1992).
       ISBN 90 0189372 4


Gesponsorde Links






Opmerkingen of suggesties?